水分胁迫对不同抗旱性砧木嫁接番茄生长发育及水气交换参数的影响

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

张志焕, 韩敏, 张逸, 王允, 刘灿玉, 曹逼力, 徐坤. 水分胁迫对不同抗旱性砧木嫁接番茄生长发育及水气交换参数的影响[J]. , 2017, 50(2): 391-398 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.017
ZHANG ZhiHuan, HAN Min, ZHANG Yi, WANG Yun, LIU CanYu, CAO BiLi, XU Kun. Effect of Water Stress on Development and H₂O and CO₂ Exchange in Leaves of Tomato Grafted with Different Drought Resistant Rootstocks[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2017, 50(2): 391-398 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.02.017

0 引言

【研究意义】干旱是作物生产中最常见的逆境胁迫,可打破植物体内的水分代谢平衡,显著影响叶片的光合作用和物质运输^[1-3],但抗旱性不同的作物品种在受到水分胁迫时对干旱的反应显著不同^[4]。因此,研究不同程度水分胁迫下抗旱性不同植株的生理反应,对于增强植株抗旱性具有重要意义。【前人研究进展】刘承等^[5]研究表明,玉米干旱胁迫下,抗旱性弱的品种叶片相对含水量和光合能力降幅显著大于抗旱性强的品种,且复水后恢复缓慢;任海祥等^[6]也认为,大豆结荚鼓粒期遭受土壤水分胁迫时,抗旱性强的品种水分利用效率和产量均高于抗旱性弱的品种。李静等^[7]研究表明,干物质量和叶面积指数是影响黄瓜产量的重要指标,低水分条件下二者显著降低,而植株水分利用效率却显著增高。嫁接西瓜在水分胁迫条件下可以通过改善对水分和营养元素的吸收,维持较高的CO₂同化效率,显著提高产量^[8]。番茄水分胁迫条件下,光合速率及光饱和点降低,光补偿点增加,导致光能利用效率降低^[9];甚至严重水分胁迫下,番茄根系在土壤中的分布较浅,植株生长受抑制^[10],最终导致番茄单果重和产量显著降低^[11]。綦伟等^[12]研究认为,不同砧木嫁接的葡萄,适应水分逆境的能力主要取决于砧木;而孔祥悦等^[13]的研究表明,黄瓜嫁接可促进根系对水分的吸收,在灌溉量减少情况下,有利于维持较高的产量。高方胜等^[14]研究也表明,番茄嫁接可显著促进植株的生长,有利于提高产量并改善品质。【本研究切入点】关于采用抗旱性砧木嫁接提高番茄水分利用效率方面的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】研究不同土壤水分条件下,抗旱性显著不同番茄砧木嫁接苗的生长发育特性及叶片水气交换参数,旨在探讨生物节水的可行性,并为利用抗旱砧木进行番茄嫁接节水栽培提供理论和实践依据。

1 材料与方法

试验在2014年预备试验的基础上,于2015年1—7月在山东农业大学园艺实验站日光温室内进行。

1.1 试验设计

试验采用裂区设计,主区为不同砧穗组合嫁接苗,分别为接穗‘金棚1号’自根苗（J）、抗旱性强的砧木‘606’嫁接苗（J/T）和水分敏感的砧木‘112’嫁接苗（J/S）^[15];副区为土壤水分,土壤相对含水量分别为80%、60%和40%。2015年1月8日播种,幼苗长至四叶一心时采用劈接法嫁接,待幼苗培养至8—9片真叶展开时,选取长势一致的幼苗,于3月12日移栽至直径25 cm、高30 cm的塑料盆内,每盆1株,内装风干土7.0 kg,土壤最大持水量28.6%,pH 6.67,有机质12.61 g·kg^-1、碱解氮（N）132.7 mg·kg^-1、速效磷（P₂O₅）57.3 mg·kg^-1、速效钾（K₂O）149.6 mg·kg^-1。模拟土壤栽植法,在温室内按大行距100 cm、小行距70 cm、株距40 cm南北向摆盆,每行20株,2行为一个处理小区,3次重复,随机排列。待植株缓苗恢复生长时,以称重法调控土壤水分,每天分别在7：00、13：00各称重1次,补充土壤水分。

1.2 试验方法

番茄盛果期（6月9日）每处理随机选择3株,选取上数第3片完全展开功能叶测定叶片色素、水势、水气交换参数。叶片色素含量采用80%丙酮浸提比色法测定^[16]。植株叶片水势（LWP）采用英国Hansatech公司生产的PSYPRO^TM水势仪测定。水气交换参数采用TPS-1型光合仪测定^[16],包括叶片光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）,并计算叶片水分利用效率（WUE）,WUE=Pn/Tr。
番茄果实成熟收获过程中,分别统计单株产量;7月16日番茄拉秧时,每处理随机选取5株,分别测定株高、茎粗和根、茎、叶鲜重;选取植株第2果穗成熟一致的果实5个,测定平均单果重及果实纵径、横径,并以硬度计测定果实硬度,阿贝折射仪测定可溶性固形物^[17],考马斯亮蓝G-250染色法^[16]测定可溶性蛋白,钼蓝比色法^[18]测定维生素C,石油醚提取比色法^[19]测定番茄红素。

1.3 统计分析

采用Excel 2007和DPS 7.05统计软件进行统计分析,Duncan新复极差法进行差异显著性检验。

2 结果

2.1 不同处理对番茄生长及产量的影响

不同处理番茄单株生长量及产量经统计分析（表1）表明,不同砧木嫁接苗和土壤水分对番茄植株生长均有极显著影响。嫁接苗生长量均以J/T处理较高,J/S次之,J自根苗处理较低,如J/T、J/S单株产量分别比J高17.50%和11.00%,而J/T比J/S增加了5.86%;土壤水分则以80%处理的植株生长量较高,60%次之,40%较低,如80%、60%土壤水分处理的单株产量分别较40%高139.15%和94.58%。表1还显示,嫁接和土壤水分对番茄单株产量的互作效应显著。
Table 1
表1
表1不同处理番茄生长量及产量的多重比较
Table 1Multiple comparison of tomato growth and yield among different treatments

试验处理 Treatments		株高 Plant height (cm)	茎粗 Stem diameter (mm)	根干重 Root DW (g/plant)	茎干重 Stem DW (g/plant)	叶干重 Leaf DW (g/plant)	单果鲜重 Single fruit mass (g)	产量 Yield (g/plant)
嫁接苗 Grafting seedlings	J	131.89±6.31c	7.84±0.83c	5.34±0.68c	25.23±3.47c	23.61±4.02c	91.71±24.65c	949.09±375.72c
	J/T	136.56±5.13a	8.47±0.66a	6.89±0.58a	29.63±3.75a	26.79±5.13a	100.78±25.19a	1115.22±347.29a
	J/S	134.22±6.89b	8.20±0.81b	6.12±0.55b	27.72±4.06b	25.56±5.47b	94.67±26.25b	1053.48±361.79b
土壤水分 Soil water content (%)	80	140.67±1.87a	9.06±1.16a	7.21±0.61a	30.02±5.32a	27.27±4.83a	120.92±7.08a	1396.98±54.33a
	60	135.00±2.87b	8.15±0.42b	6.10±0.59b	27.51±4.55b	25.28±4.24b	102.18±5.03b	1136.64±98.79b
	40	127.00±2.83c	7.32±0.31c	5.03±0.53c	24.62±4.27c	23.14±3.64c	64.04±6.32c	584.15±90.50c
P值 P-value
嫁接苗 Grafting seedlings		0.0009	0.0001	0.0001	0.0001	0.0001	0.0001	0.0001
土壤水分 Soil water content		0.0001	0.0001	0.0001	0.0001	0.0001	0.0001	0.0001
嫁接×水分 G×W		0.1915	0.0316	0.0429	0.0578	0.0321	0.8143	0.0468

Data in the table followed by different small letters in same column mean significant at the 5% levels, J, J/T and J/S mean self-root seedlings of Jinpeng No. 1, grafted seedlings with drought resistant rootstock 606, grafted seedlings with water sensitive rootstock 112, respectively. The same as below表中数值后小写字母表示处理间差异达5%显著水平,J、J/T及J/S分别表示‘金棚1号’自根苗、抗旱性强的砧木‘606’嫁接苗及水分敏感的砧木‘112’嫁接苗。下同

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2.2 不同处理对番茄果实品质的影响

表2是不同处理番茄果实品质统计分析结果,可以看出,J/T处理的果实纵径、横径、硬度、Vc和番茄红素含量均显著高于J/S嫁接苗和J自根苗,而J/S仅在果实硬度、可溶性固形物、Vc和番茄红素含量等方面高于J,表明不同砧木嫁接苗果实的品质存在显著差异。不同土壤水分对番茄果实品质的影响较不同砧木更为显著,果实纵径、横径、硬度均以80%显著大于60%,60%显著大于40%,而可溶性固形物、可溶性蛋白、Vc及番茄红素则相反。表2还表明,除维生素C和番茄红素外,嫁接和土壤水分对果实品质的互作效应不显著。
Table 2
表2
表2不同处理番茄果实品质的多重比较
Table 2Multiple comparison of tomato fruit quality among different treatments

试验处理 Treatments		纵经 Vertical diameter (cm)	横经 Transverse diameter (cm)	硬度 Firmness (kg·cm^-2)	可溶性固形物 Soluble solid (%)	可溶性蛋白 Soluble protein (mg·g^-1FW)	维生素C Vitamin C (mg·g^-1)	番茄红素 Lycopene (μg·g^-1)
嫁接苗 Grafting seedlings	J	5.00±5.08b	5.47±6.27b	11.82±0.98c	5.32±0.93b	1.15±0.18b	0.50±0.03c	2.26±0.75c
	J/T	5.20±4.68a	5.78±5.46a	12.57±0.90a	5.88±1.00a	1.29±0.21a	0.54±0.04a	3.19±1.03a
	J/S	5.09±4.52b	5.53±5.55b	12.15±0.82b	5.67±0.99a	1.23±0.16ab	0.52±0.03b	2.81±0.81b
土壤水分 Soil water content (%)	80	5.66±1.73a	6.16±2.64a	13.18±0.46a	4.53±0.33c	1.02±0.10c	0.48±0.01c	1.82±0.28c
	60	5.08±1.32b	5.73±1.99b	12.11±0.40b	5.60±0.27b	1.22±0.08b	0.51±0.01b	2.65±0.47b
	40	4.58±1.84c	4.89±2.49c	11.25±0.59c	6.73±0.36a	1.42±0.10a	0.56±0.02a	3.78±0.56a
P值 P-value
嫁接苗 Grafting seedlings		0.0055	0.0062	0.0002	0.0057	0.0314	0.0002	0.0021
土壤水分 Soil water content		0.0001	0.0001	0.0001	0.0001	0.0001	0.0001	0.0001
嫁接×水分 G×W		0.6607	0.2039	0.7348	0.9103	0.895	0.0161	0.034

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2.3 不同处理对番茄叶片光合色素含量的影响

表3显示,嫁接和土壤水分对番茄叶片光合色素含量有极显著影响,嫁接苗J/T色素含量较高,J/S次之,其中二者的叶绿素含量分别较J高10.47%、6.50%;土壤水分以80%处理的色素含量显著高于60%,又显著高于40%,如前二者的叶绿素含量分别较后者高24.71%和11.58%,类胡萝卜素含量分别高17.07%和7.32%;但嫁接和土壤水分处理对叶片光合色素含量的交互作用无显著差异。
Table 3
表3
表3不同处理番茄叶片光合色素的多重比较
Table 3Multiple comparison of tomato photosynthetic pigments among different treatments

试验处理 Treatments		叶绿素a Chl a (mg·g^-1FW)	叶绿素b Chl b (mg·g^-1FW)	叶绿素(a+b) Chl (a+b) (mg·g^-1FW)	类胡萝卜素 Car (mg·g^-1FW)	类胡萝卜素/叶绿素Car/Chl
嫁接苗 Grafting seedlings	J	2.02±0.20c	0.74±0.06c	2.77±0.25c	0.43±0.03b	0.1547±0.01a
	J/T	2.27±0.32a	0.80±0.06a	3.06±0.38a	0.45±0.03a	0.1483±0.01b
	J/S	2.17±0.27b	0.78±0.06b	2.95±0.33b	0.44±0.03a	0.1507±0.01ab
土壤水分(%) Soil water content (%)	80	2.46±0.20a	0.84±0.03a	3.23±0.22a	0.48±0.01a	0.1452±0.01b
	60	2.11±0.12b	0.78±0.02b	2.89±0.13b	0.44±0.02b	0.1518±0.01ab
	40	1.89±0.12c	0.70±0.03c	2.59±0.12c	0.41±0.02c	0.1576±0.01a
		P值P-value
嫁接苗 Grafting seedlings		0.0012	0.0017	0.0004	0.0046	0.0450
土壤水分 Soil water content		0.0001	0.0001	0.0001	0.0001	0.0573
嫁接×水分 G×W		0.2649	0.9172	0.2453	0.8803	0.6100

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2.4 不同处理对番茄叶片光合速率的影响

本试验测定水气交换参数的环境条件如图1。通过对不同处理番茄叶片水气交换参数进行统计分析,结果见图2。
由图2可以看出,不同处理番茄叶片光合速率（Pn）日变化均呈不对称的双峰曲线,且两峰值均分别出现在11：00和15：00。主区因子嫁接处理的Pn除7：00无显著差异外,其他时间均以J/T处理较高,J/S次之,J处理较低,且尤以11：00差异最为显著,此时J处理Pn为25.60 μmol·m^-2·s^-1,J/T、J/S处理分别比J高15.04%和7.15%。副区因子土壤水分处理的Pn值一天内均以80%的较高,60%的次之,40%的较低,且其处理间差异明显高于嫁接处理的差异。进一步分析发现,不同砧木嫁接番茄的Pn受土壤水分的影响较大,而在水分胁迫条件下抗旱性强的砧木嫁接更有利于维持较高的Pn。

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图1试验环境因子日变化动态
-->Fig. 1Diurnal changes of environmental factors in the experiment
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图2不同处理对番茄叶片光合速率日变化的影响
-->Fig. 2Effects of different treatments on diurnal changes of Pn in tomato leaves
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2.5 不同处理对番茄叶片水分耗散与利用效率的影响

不同处理番茄叶片水势（LWP）、蒸腾速率（Tr）和叶片水分利用效率（WUE）的日变化动态统计分析结果如图3所示。可以看出,不同处理番茄LWP在一天中均表现为先降低后升高的趋势,主区因子嫁接处理以J/T较高,J/S次之,J较低,13：00嫁接苗J/T、J/S的LWP分别比自根苗J高15.16%和7.52%;副区因子土壤水分处理则以80%较高,60%次之,40%较低。不同处理番茄叶片Tr的日变化均呈单峰曲线,峰值出现在13：00,嫁接处理以J/T较高,J/S次之,此时二者分别比自根苗J高4.48%和3.27%;土壤水分处理则以80%较高,60%次之,40%较低。番茄叶片WUE也因嫁接苗砧木及土壤水分不同而显著不同,主区因子以嫁接苗J/T、J/S显著高于自根苗J,而副区因子则以土壤水分处理60%的较高,80%的较低,40%的居中。

3 讨论

前人研究表明,嫁接栽培在于通过砧木为接穗品种提供一个良好的根系系统,从而提高植株对水肥吸收能力^[20]及对高温、盐渍、干旱等逆境胁迫的抵抗能力^[21]。SELCUK等^[22]研究表明,水分亏缺灌溉条件下,嫁接西瓜较自根西瓜产量高;SAVVAS等^[23]也认为,盐胁迫条件下嫁接番茄果实数及产量较自根番茄显著增加;而嫁接蓝莓的总酚、维生素C、可溶性固形物、番茄红素和可滴定酸含量均高于自根蓝莓^[24]。本研究表明,嫁接番茄生长量及果实产量显著高于自根番茄,特别是抗旱性较强的番茄砧木表现尤为突出;此外,嫁接番茄果实可溶性固形物、维生素C含量等显著高于自根番茄,这与高方胜^[14]、FRANCISCO^[25]等研究结果一致。但也有嫁接番茄果实产量与品质存在一定负相关的报道^[26]。

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图3不同处理对番茄叶片水分状况日变化的影响
-->Fig. 3Effects of different treatments on diurnal changes of water status in tomato leaves
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植物叶片水势会随着土壤水势的下降而降低,以利于植物从土壤中吸收水分^[27],但若土壤水势过低,则植株吸水受阻,致使植株体内水分匮乏,影响相关生理代谢进程,加速叶片色素降解或导致叶绿素合成不足^[28],使叶片色素含量降低,进而减少叶绿体的光吸收,降低光合作用^[29]。植物在水分胁迫条件下蒸腾作用减缓,以减少其体内水分散失^[30],而水分利用效率却显著增强,以维持体内正常代谢^[31]。本研究结果显示,抗旱性较强番茄砧木嫁接苗叶片水势和水分利用效率显著高于抗旱性弱的嫁接番茄和自根番茄,叶片光合速率、蒸腾速率也有类似的趋势,表明通过嫁接增强根系的吸收能力,维持较高的水分利用效率可能是嫁接番茄抗旱性较强的生理机制之一^[32];而不同土壤水分条件下,则以60%土壤水分处理的番茄水分利用效率较高,80%和40%的较低,表明番茄采用抗旱性较强的砧木进行嫁接栽培,可以在一定程度上达到生物节水的目的。

4 结论

采用抗旱性较强的砧木进行番茄嫁接栽培,其植株叶片水分状况较自根栽培显著改善,生长量显著增加,叶片光合速率及水分利用效率等显著提高。因此,嫁接栽培番茄果实产量较高,品质较好,尤其在土壤水分胁迫条件下表现尤为突出,表明采用抗旱性较强的砧木进行番茄嫁接栽培,可在一定程度上实现生物节水。
The authors have declared that no competing interests exist.