梅花(Prunus mume),蔷薇科李属植物,起源于中国,在我国已有3000多年的栽培历史,深受国人喜爱,居中国十大名花之首,有“花魁”之誉。其生物学特性表现为花期早,可在晚冬及早春时节开花,形成“踏雪寻梅”的独特景观。作为一种重要的观赏植物,梅花花色繁多、花香浓郁、花型优美,与松、竹并称“岁寒三友”,与兰、竹、菊并列“花中四君子”,被赋予了“坚贞不屈”“高雅脱俗”等精神特质和文化内涵,象征着中华民族自强不息、不屈不挠的奋斗精神,受历代文人墨客推崇,留下诸多咏梅佳作。此外,梅花可提取香精,果可食用,花、叶、根、果、种仁均可入药。
梅花观赏品种目前登记有400余个,以直枝型为主,垂枝梅类和龙游梅类品种极少,其中,龙游梅品种群仅有‘玉蝶龙游’一个品种。因此,株型是当前梅花育种的一个重要方向。针对这一问题,基于Oxford Nanopore三代测序,完成了栽培品种‘玉蝶龙游’(杂合度达0.75%,重复序列占比52.12%)高质量基因组de novo组装。进一步通过Hi-C技术,将基因组锚定到8条染色体上,锚定率98.85%,最终获得基因组大小为237.7 Mb,质量优良的梅花基因组图谱(Scaffolds N50达29.4 Mb)。较之前基于二代测序的野生梅花基因组,新版基因组实现数量级的提高。
龙游梅及其基因组特征
为了探究李属植物在蔷薇科中的系统发育位置,从13个蔷薇科基因组中选取单拷贝基因并基于不同进化模型计算,结果表明李属物种形成时间约为41.2-61.9 Mya。进化结果显示梅花与杏的关系比其他物种更为密切,这两个物种的祖先大约在10.8 Mya发生了分离,上述结果表明梅花是李属中最新分化的物种。此外,选取蔷薇科具有代表性的7个物种进行核心基因筛选,结果表明7个物种中存在10704个共有基因家族,代表蔷薇科的核心基因,龙游梅具有450个特有基因家族,同时在龙游梅和野生梅花之间鉴定出23542对共线基因。
梅花基因组和基因家族的进化分析
梅花品种枝型丰富,是用于研究木本植物株型形成的优良材料之一。龙游梅植株当年萌发的极个别枝条会直立生长,不表现弯曲表型,恢复为原始类型(直立型)。在龙游梅品种遗传背景不清晰的情况下,这种恢复为原始类型的材料是不可多得的实验对照材料。课题组以龙游梅直立枝和曲枝的茎尖和叶芽为材料进行转录组分析,发现与细胞分裂、细胞发育和植物激素相关的基因在曲枝性状的形成中起着重要作用,进一步基于WGCNA分析构建了一个曲枝性状调控通路,将关键候选基因PmCYCDs在拟南芥中过量表达后,转基因幼苗表现出卷曲的莲座叶。
该研究是继课题组完成梅花全基因组测序(2012)、梅花重测序(2018)研究后的又一重要成果,不断补充和完善梅花功能基因组学研究的理论框架,在应用上为梅花株型、花色、花型、花香等重要观赏性状解析、优异种质基因资源的挖掘、目标性状定向遗传改良搭建起重要平台,对推动梅花分子育种革命具有里程碑式的意义。
龙游梅直立枝和曲枝的解剖学特征和转录组分析
北京林业大学国家花卉工程技术研究中心主任张启翔教授和程堂仁教授为该论文通讯作者,青年教师郑唐春副教授、博士生李平、博士后卓孝康博士为共同第一作者。本研究在国家自然科学基金(32071816和31800595)、国家重点研发计划(2018YFD1000401)和北京市共建专项等项目的资助下完成。
论文链接:https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/nph.17894